• Elkaar helpen om te overleven
  Zoveel mogelijk nakomelingen krijgen

  Hulpvaardig gedrag

  Altruisme kan voordelig zijn

• De evolutie van eusociale insecten
  Wat zijn eusociale insecten?

  Hoe leven eusociale insecten?

  Altruisme en haplodiploide eigenschappen

  Haplodiploidie voorspelt een aantal eigenschappen

• Vraagstukken en vraagstukken na twee weken
• Docentenhandleiding

Wat we dus nu hebben gezien is een insectensoort, waarvan de meeste vrouwtjes bereid zijn te sterven voor hun kolonie en geen nakomelingen te krijgen. Er zijn meer insectensoorten (bijvoorbeeld sommige mieren- en termietensoorten) waarvoor het bovenstaande geldt, deze insecten worden eusociale insecten genoemd. Hoe kan het gedrag van deze insecten evolutionair worden verklaard?

Op deze vraag zal later worden ingegaan en later zal ook meer over eusociale insecten worden verteld. Eerst zal worden uitgelegd waarom het in veel gevallen toch voordelig kan zijn om elkaar te helpen.

ZOVEEL MOGELIJK NAKOMELINGEN KRIJGEN

Evolutie draait om selectie en degene die zich het meest voortplant heeft het meeste succes en zal steeds meer de overhand krijgen in de groep. Het lijkt daarom soms wel alsof dieren er alles voor doen om zich voort te planten. Er zijn mannetjesdieren, bijvoorbeeld leeuwen, die als ze de baas zijn geworden van een groep vrouwtjes, eerst alle jonge dieren vermoorden die van een andere vader zijn. De vrouwtjes worden dan snel weer vruchtbaar zodat de mannetjesleeuw zich kan voortplanten.

Voortplanting is naast voedsel zoeken het hoogste doel voor een dier. En om preciezer te zijn: ieder dier probeert zijn genetisch materiaal, het DNA, zoveel mogelijk te verspreiden. De meeste dieren verspreiden hun DNA door veel nakomelingen te krijgen. Dit wordt directe selectie genoemd.

HULPVAARDIG GEDRAG

Als DNA verspreiden voor een dier het hoogste doel is dan zou je verwachten dat dieren leven om zich voort te planten en alleen bezig zijn om geschikte paringspartners te vinden en soortgenoten af te troeven, zodat die soortgenoten minder nakomelingen krijgen. Toch worden in de natuur dieren gezien die elkaar helpen. Hoe kan dit?

Er zijn verschillende redenen waarom dieren elkaar helpen in de natuur. Zo zijn er vissensoorten waar de mannetjes gezamenlijk de door de vrouwtjes gelegde eitjes verdedigen tegen indringers. Ook verdedigen die mannetjes eitjes die niet van hen zijn. Door de gezamenlijke verdediging krijgen deze vissen meer nakomelingen, dan wanneer ze in hun eentje een nest eitjes zouden verdedigen. Het voordeel van samenwerken is hier duidelijk. Deze manier van elkaar helpen wordt mutualisme genoemd. Een dier helpt een ander dier, maar heeft er zichtbaar voordeel van.

Veel lastiger te verklaren is het wanneer een dier overduidelijk nadeel ondervindt van zijn hulpvaardig gedrag. Dit gedrag wordt altruïsme genoemd. Altruïsme is het gedrag waarbij een dier een soortgenoot helpt bij het krijgen van meer nakomelingen, terwijl het altruïstische dier zich daardoor juist minder kan reproduceren. Een duidelijk voorbeeld van altruïsme is helpen in het nest. Bij sommige vogelsoorten, de Vlaamse Gaai bijvoorbeeld, vliegen niet alle vogels weg uit het nest. Eén van de vogels blijft achter om zijn ouders te helpen met de volgende nesten. Deze helpende vogel krijgt dus geen eigen nakomelingen, maar helpt vrijwel zijn hele leven broertjes en zusjes grootbrengen. De behulpzame vogel ondervindt op het eerste gezicht nadeel van zijn gedrag. Toch verspreidt ook de altruïstische vogel zijn DNA, zij het op een indirecte manier.

ALTRUïSME KAN VOORDELIG ZIJN

Voordat kan worden uitgelegd hoe een altruïstisch dier zijn DNA verspreidt, moet iets verteld worden over de overeenkomsten tussen individuen op DNA niveau. Voor hoeveel procent van het DNA komen diploïde dieren overeen met hun ouders? Bij de bevruchting van een eicel smelt 50% van het DNA van de vader samen met 50% van de moeder. Het DNA van het individu, dat voortkomt uit deze bevruchting komt dan voor 50% overeen met beide ouders. De kans dat dit individu eenzelfde gen heeft als de moeder is dan 0.5. Deze kans wordt ook wel de verwantschap coëfficiënt (r) genoemd. De verwantschap coëfficiënt tussen moeder en kind is 0.5 (r=0.5).

De verwantschap coëfficiënt tussen niet-familie leden is 0, maar het is niet zo dat alleen tussen ouders en kind een verwantschap coëfficiënt bestaat. Ook tussen andere familieleden bestaat een verwantschap op DNA niveau. Tussen een broer en zus bijvoorbeeld is r=0.5, net zoals tussen ouders en kind. Tussen grootouders en kleinkinderen is r=0.25 (oftewel een kwart van het DNA van de kleinkinderen komt overeen met dat van de grootouders).

Nu we weten dat niet alleen ouders en nakomelingen op DNA niveau gerelateerd zijn, kan altruïsme verklaard worden. Een dier kan dus ook zijn DNA verspreiden via andere familieleden en hoeft niet altijd zelf voor nakomelingen te zorgen.

Stel je een vogel voor die wanneer ze het nest verlaat zelf twee nakomelingen krijgt. Zij kan ook haar eigen reproductie opgeven en de ouders in het nest helpen bij het opvoeden van drie broertjes. Als zij kiest voor eigen reproductie levert dat voor haar r x 2 = 0.5 x 2 = 1 eenheid van genen op die ze naar de volgende generatie heeft overgebracht (tweemaal 50% van haar genen). Als ze echter altruïstisch verdrag vertoont en op het nest blijft om haar broertjes te helpen levert dat haar meer op, namelijk r x 3 = 0.5 x 3 = 1.5 eenheid van genen. Het is dus in dit geval voordeliger voor die vogel om altruïstisch gedrag te vertonen en in het algemeen kan altruïsme soms voordelig zijn. Het verspreiden van je DNA door andere familieleden te helpen meer nakomelingen te krijgen wordt indirecte selectie genoemd en staat dus tegenover directe selectie. Het is vaak heel lastig om te zien of dieren daadwerkelijk altruïstisch zijn of dat de hulp die zij bieden toch leidt tot meer eigen nakomelingen. Dit probleem komt aan de orde in een vraagstuk.

WAT ZIJN EUSOCIALE INSECTEN?

Nu bekend is dat altruïsme ook voordelig kan zijn voor een dier kunnen we terug naar de suïcidale honingbij. Zoals in het begin van de tekst al is vermeld, is de honingbij niet alleen bereid om te sterven voor haar volk, maar ook nog eens onvruchtbaar. Indirecte selectie moet een rol spelen, bij deze extreme vorm van altruïsme. Insecten die dit extreem altruïstisch gedrag vertonen worden eusociale insecten genoemd. Deze insecten worden door vier eigenschappen gekenmerkt:

1) De insecten leven in grote kolonies.

2) Alle insecten in het nest zorgen voor de larven, niet alleen de moeder.

3) De kolonie bestaat uit steriele groepen

4) De generaties van de insecten overlappen, zodat de moeder, de volwassen nakomelingen en de jonge nakomelingen tegelijkertijd leven.

De laatste eigenschap is heel belangrijk omdat de oudste nakomelingen dan voor de jongere nakomelingen kunnen zorgen in plaats van zelf te gaan reproduceren.

Er zijn twee insecten klassen waarin eusociale soorten voorkomen: de Hymenoptera (mieren, bijen en wespen) en de Isoptera (termieten). Er zijn ongeveer 12.000 soorten eusociale insecten op aarde, dat is ongeveer gelijk aan alle bekende zoogdier en vogel soorten. De eusociale insectenkolonies bestaan uit verschillende steriele groepen (kasten genoemd) die gespecialiseerd zijn in uiteenlopende taken. Deze groepen kunnen er ook heel verschillend uitzien al naar gelang hun taak (zie fig.2). Er zijn bewakers van de kolonie met grote kaken om indringers doormidden te bijten. Er zijn werkers in het nest, die voor de larven en de koningin zorgen en er zijn voedsel vergaarders die buiten het nest op zoek gaan naar voedsel. Al deze komen uit dezelfde soort eieren en het verschil tussen de kasten wordt bereikt door hun opvoeding (het soort voedsel en wanneer ze in het jaar geboren worden). Hieronder zal iets meer verteld worden over de structuur van een eusociale kolonie.

HOE LEVEN EUSOCIALE INSECTEN?

Het nest van een eusociale insectensoort ziet er vaak als volgt uit. Er is één koningin, die één keer is bevrucht. Zij legt haar hele leven eitjes en daaruit komen mannetjes en vrouwtjes. De mannetjes komen uit onbevruchte eitjes en zijn haploïd. Hun enige taak is om als ze volwassen zijn, een koningin te bevruchten zodat die een eigen kolonie kan beginnen. De vrouwtjes komen uit bevruchte eieren en zijn diploïd. Zij verrichten in het nest alle taken en zijn onvruchtbaar. De rol die een larve krijgt binnen de kolonie hangt af van zijn opvoeding. Bij het leggen van de eitjes door de koningin kunnen de larven nog alle kanten op. Ze kunnen zowel koningin als werkster worden. Welke taak de larve krijgt wordt bepaald door het soort voedsel dat zij krijgt en de tijd van het jaar. Als het nest net is opgericht worden veel vrouwtjes werkster in het nest. Naarmate het nest groeit krijg je een evenwichtiger verhouding tussen de verschillende kasten. Als het nest zeer groot is, laat in het jaar, gaan de werksterbijen de larven koninginnegelei voeren. De larven die dit voedsel krijgen worden geen lid van één van de steriele kasten, maar koninginnen. Die vliegen weer uit en proberen, nadat ze zijn bevrucht, een nieuwe kolonie op te richten.

Hoe kan deze zeer gespecialiseerde levenswijze, waarin de vrouwelijke insecten hun vruchtbaarheid opgeven om voor hun zusjes en broertjes te zorgen, zijn ontstaan? Op welke manier kan indirecte selectie ervoor zorgen dat het voor de insecten gunstiger is om in het nest te blijven dan om zelf te gaan reproduceren? In de jaren 60 is op deze vraagstukken door W.D. Hamilton een antwoord gevonden. Het ontstaan van eusociaal gedrag heeft te maken met het haploïd zijn van de mannetjes en het diploïd zijn van de vrouwtjes.

ALTRUÏSME EN HAPLODIPLOÏDE EIGENSCHAPPEN

W.D. Hamilton viel het op dat vooral in de Hymenoptera klasse eusociaal gedrag veel voorkwam. Hij kwam tot de conclusie dat de genetische eigenschappen van deze klasse wel eens de stuwende kracht kon zijn geweest voor de evolutie van eusociaal gedrag. Zoals al eerder vermeld zijn de mannetjes in kolonies haploïd. Zij komen voort uit onbevruchte eitjes en krijgen al hun DNA van de moeder en zijn daarmee voor de helft verwant (r=0.5). Vrouwtjes zijn diploïd en krijgen de helft van hun DNA van de koningin en de helft van hun vader. Diersoorten met deze genetische eigenschap worden haplodiploïd genoemd. Als de koningin maar met één mannetje paart is al de sperma die zij ontvangt identiek (het mannetje is namelijk haploïd en heeft dus maar een set chromosomen, en geen homologe chromosomen). Alle dochters die zij produceert krijgen dus dezelfde set chromosomen als de vader (r=1). 50% van het DNA van de dochters is dus identiek. De andere 50% van het DNA van een dochter komt van de moeder. Dat is niet identiek, want de moeder is diploïd. Het DNA wat de moeder aan de dochters geeft komt tussen de dochters voor gemiddeld 50% overeen. Dus 50% van het totale DNA van een dochter is identiek (van de vader) en de andere 50% komt gemiddeld voor de helft overeen (van de moeder). Dochters zijn dus gemiddeld voor 75% aan elkaar verwant (r=0.75).

Deze haplodiploïde eigenschappen kunnen de evolutie van eusociaal gedrag begrijpelijk maken. In een eusociale insecten kolonie zijn de zussen dus meer verwant met elkaar (r=0.75), dan met de moeder (r=0.5). Ook zijn de zussen meer met elkaar verwant dan met hun eigen nakomelingen als ze wel vruchtbaar zouden zijn (r=0.5). Door ervoor te zorgen dat hun zussen overleven verspreiden vrouwelijke werksterbijen hun DNA dus meer, dan wanneer ze zelf nakomelingen zouden krijgen. Deze vorm van indirecte selectie zou wel eens de stuwende kracht zijn geweest voor de evolutie van eusociale gemeenschappen.

HAPLODIPLOÏDIE VOORSPELT EEN AANTAL EIGENSCHAPPEN

Deze indirecte selectie hypothese voorspelt een aantal eigenschappen die eusociale gemeenschappen moeten bezitten. Het eerste waar naar kan worden gekeken is de verhouding in het nest tussen vrouwtjes en mannetjes. De koningin is aan beide voor 50% gerelateerd (r=0.5) en zal dus in een gelijke ratio mannetjes en vrouwtjes produceren. De onvruchtbare vrouwtjes zijn echter voor 75% aan elkaar verwant en voor maar 25% aan hun broertjes (ga dit zelf maar na, de mannetjes krijgen geen DNA van de vader). Dit zou betekenen dat de vrouwtjes in een kolonie een voorkeur hebben om andere vrouwtjes groot te brengen en niet hun broertjes. Wanneer de man-vrouw verhouding in een nest wordt bepaald, blijken er inderdaad meer vrouwtjes dan mannetjes te zijn en wel in de verhouding 3:1. Het lijkt er dus op dat vrouwtjes daadwerkelijk bepalen wie ze wel en niet opvoeden. De werksters in een nest zullen waarschijnlijk de vrouwelijke larven meer voedsel en zorg geven dan de mannelijke larven. Deze voorspelling van de indirecte selectie hypothese is bevestigd. Er zijn echter verschillende voorspellingen die niet opgaan voor alle eusociale gemeenschappen. De belangrijkste drie zullen worden behandeld.

Voorspelling 1: De koninginnen van eusociale dieren zal maar één keer paren.

Als de koningin namelijk meerdere keren paart krijgt ze meerdere soorten gameten van de man en zullen de zussen niet meer zo extreem met elkaar gerelateerd zijn.

Veel koninginnen in de Hymenoptera klasse paren meer dan één keer. Toch vormen ze volledig eusociale gemeenschappen. Een honingbij koningin kan tot wel 20 keer paren voordat ze een kolonie gaat vormen.

Voorspelling 2: Eusociale Hymenoptera leven in kolonies die geleid worden door maar één koningin.

Als er namelijk meerdere koninginnen zijn kunnen de werksters hun hulp niet meer goed geven aan de zussen die voor 75% gerelateerd zijn, omdat er allemaal andere bijen doorheen lopen.

De meeste kolonies hebben inderdaad maar één koningin, maar er zijn toch meerdere wespensoorten bekend waar de kolonie door meer dan één koningin wordt geleid. De verwantschap tussen de werksters in die nesten is geen 75%, maar ligt rond de 50%.

Voorspelling 3: Eusocialiteit komt alleen maar voor bij haplodiploïde dieren, want alleen daar zijn zussen zo sterk aan elkaar verwant.

Het is waar dat de meeste eusociale dieren haplodiploïd zijn, maar er zijn ook dieren waar ieder individu diploïd is en deze dieren zijn net zo eusociaal als de haplodiploïde dieren. Het bekendste voorbeeld zijn de termieten. De kolonies bestaan ook uit kasten, maar is er naast een koningin ook een koning aanwezig. Er is zelfs één zoogdiersoort dat zo goed als eusociaal leeft. Dat is de naakte molrat: een onooglijk, haarloos zoogdier (zie fig.3) dat onder de grond leeft in kolonies geleid door een koningin en koning. Ook bij dit dier zijn de werksters onvruchtbaar.

Het is duidelijk dat haplodiploïdie een sterke drijfveer is om te evolueren tot een eusociaal dier (veruit de meeste soorten eusociale dieren zijn haplodiploïd), maar het is niet strikt noodzakelijk. Eusociaal gedrag bestaat ook onder omstandigheden waarop haplodiploïdie niet opgaat. Het is dan ook te simpel gesteld om deze indirecte selectie theorie als enige reden aan te voeren voor de evolutie van eusociaal gedrag. Andere factoren hebben ook een rol kunnen spelen, bijvoorbeeld het maken van een uitgebreid nest. Bijna alle eusociale dieren leven in grote, gecompliceerde nesten en die zijn simpeler te maken met een grote groep dieren dan alleen. Als een mier in haar eentje hele gangen moet gaan graven, lukt dat nooit. Het is dan dus gunstig om samen te werken in grote groepen dieren.

Ook al is dus niet helemaal sluitend verklaard hoe eusociaal gedrag zich heeft geëvolueerd, het is hopelijk duidelijk geworden dat het haplodiploïde karakter daar veel aan heeft bij gedragen. In de Hymenoptera klasse zijn vele bijen-, mieren- en wespensoorten eusociaal. In de rest van het dierenrijk is dit gedrag hoogst uitzonderlijk.

• Vraagstukken en vraagstukken na twee weken

Yuri Matteman email mailto:yoep@dds.nl