Bovenbouwtekst te gebruiken vanaf de 3e klas als
verrijkingsstof voor biologie en ANW.
| Er worden niet alleen versteende
overblijfselen (fossielen) gevonden van allerlei planten
en dieren maar ook van mensachtigen. Laatstgenoemden
behoren tot een groep van dieren, mensapen, die op twee
benen lopen, inclusief de moderne mens. Bij onderzoek van
menselijke fossielen gaat het vaak om vragen die te maken
hebben met om welke soort het gaat. Als die vraag
beantwoord is, is het mogelijk om het betreffende fossiel
een plaats te geven in de menselijke stamboom (figuur 1).
Een stamboom die meer dan vier miljoen jaar oud is en in Afrika is begonnen. De schedel is hiervoor uitermate geschikt. De schedel is een complexe structuur die in verband gebracht kan worden met de hersenen, het kauwapparaat en de zintuigen, zoals de reuk, het gehoor, het gezicht en het evenwicht. Een schedel kan veel informatie geven over het dier waar het ooit toe behoorde. De vorm en grootte van het gebit geven bijvoorbeeld informatie over het voedsel dat is gegeten en de grootte van de schedelinhoud zegt iets over de verstandelijke vermogens. Je hoeft niet perse een complete schedel te vinden om iets te kunnen zeggen over het individu: een stukje kaak of deel van een schedel kan voldoende informatief zijn. Bij de interpretatie van een menselijke fossiele schedel, waarbij het gaat om de vraag om wat voor soort het gaat, kan men niet om factoren heen die medeverantwoordelijk zijn voor de vorm van de schedel zoals bijvoorbeeld leeftijd en geslacht (figuur 2).
|
 |
| Figuur 2: Factoren die van invloed
(kunnen) zijn op de vorm van de schedel |
Figuur 1: Een voorstelling van hoe de evolutie van de mens verlopen zou kunnen zijn |
 Figuur 3:
Schedel van baby, volwassene en bejaarde |
Leeftijd speelt een hele belangrijke rol
wat betreft het uiterlijk van de schedel (figuur 3). Het
hoofd en de hersenen van de mens ontwikkelen zich
relatief gezien het snelst gedurende de foetale en eerste
levensjaren. Veranderingen van de vorm van de schedel
zijn in die periode dan ook groot. Verdere ontwikkelingen
die in verband gebracht kunnen worden met de groei zoals
de doorbraak van het melk- en permanente gebit en de
ontwikkeling van spieren zorgen er voor dat de schedel
continu van vorm verandert. Vormveranderingen van de
schedel zijn na de groeiperiode minder drastisch. Latere
vormveranderingen hebben te maken met het
verouderingsproces en spelen zich met name af in het
gebied van het gebit als het individu een groot aantal
tanden en kiezen verliest. We zien dan in het gebied van
de boven- en onderkaak een aanzienlijk terugtrekken van
het bot. Opa en oma krijgen een
"murmel-mondje". Dat wil zeggen: geen mond vol
maar een mond zonder tanden en kiezen. Het interpreteren van een juveniele schedel voor het bepalen van z'n evolutionaire positie is een "gewaagde" onderneming omdat de uitgegroeide schedelvorm nog niet aanwezig is. Juveniele primatenschedels van verschillende soorten lijken veel op elkaar. Bovendien wordt men bij onderzoek gehinderd doordat juveniele mensachtige schedels nog schaarser zijn dan de volwassen mensachtige vondsten, hetgeen de mogelijkheden voor vergelijkingen beperkt. |
| Het verschil tussen de mannelijke en de vrouwelijke schedel is niet even groot bij verschillende apensoorten. Bij gibbons en mensen is het niet zo sterk aanwezig als bijvoorbeeld bij gorilla's. Bij de mens kan men vaak duidelijke verschillen constateren (figuur 4). Let volgende keer maar eens op als je ergens staat te wachten, op tram of bus of in de rij van de supermarkt: mannen hebben gemiddeld gezien vaker een wat schuin verlopend voorhoofd en zijn wat robuuster gebouwd boven de neus en ogen (wenkbrauwwallen). Globaal gesteld is de schedel bij de man vaak groter en zwaarder, bezit robustere spieraanhechtingsplaatsen, bezit minder een tendens om jeugdige kenmerken vast te houden en maakt vaak een minder ronde indruk dan de schedel van de vrouw. Geslachtskenmerken komen heel variabel voor, het is mogelijk dat een mannelijke schedel kenmerken bezit die men als vrouwelijk bestempelt en vice versa. Het verschil tussen man en vrouw is vaak een probleem bij de interpretatie van fossiele schedels. Het is niet altijd duidelijk of je te maken hebt met schedels van verschillend geslacht (behorend tot één soort) of met de schedels van twee verschillende soorten. |  |
| Figuur 4: Schedel van man (boven) en vrouw (onder) |
Het skelet past
zich aan, aan de omstandigheden waarin het verkeert. Lichamelijke
inspanning heeft invloed op de vorm van het skelet, bijvoorbeeld
op de grootte van spieraanhechtingsplaatsen. Met andere woorden:
het is aan het skelet te zien of iemand gedurende een tijd heel
zwaar lichamelijk werk heeft verricht of bijvoorbeeld door een
ziekte langdurig in een rolstoel heeft gezeten. Bij de
eerstgenoemde zullen de spieraanhechtingsplaatsen veel beter
ontwikkeld zijn dan bij degene in de rolstoel. Een voorbeeld van
aanpassing is de ontwikkeling van het tepelvormige aanhangsel van
de schedel. Deze aanhangsels zijn te voelen achter je oren, er
zijn spieren aangehecht: de borstbeen-sleutelbeen-tepelspieren.
Zoals de naam al doet vermoeden lopen deze spieren (onder andere)
van het tepelvormige aanhangsel naar het borstbeen en het
sleutelbeen. Deze spier draait het hoofd bij eenzijdige
prikkeling en bij tweezijdige prikkeling heffen ze het hoofd op.
Bij Europese mannen zijn deze aanhangsels gemiddeld gezien
robuuster dan bij vrouwen hetgeen te maken heeft met het groter
en zwaarder zijn van de mannelijke schedel (figuur 4). Bij een
aantal Afrikaanse vrouwen zijn deze aanhangsels eveneens groot,
hetgeen waarschijnlijk wordt veroorzaakt door het dragen van
zware voorwerpen op het hoofd.
 |
Alhoewel niet alle ziekten zich laten herkennen in het bot, kunnen ze een drastisch effect hebben op de vorm van beenweefsel. Ziekten die een opvallend effect kunnen hebben op de vorm van de schedel zijn bijvoorbeeld de besmettelijke geslachtsziekte syfilis, melaatsheid en tumoren. Een heel bekend voorbeeld waarbij ziekte een rol speelde bij de interpretatie is dat van de Neandertaler. Het beeld van een stomme, kromme, in holen wonende Neandertaler leeft bij sommige mensen misschien nog steeds. In het begin van deze eeuw maakte een Franse antropoloog, genaamd Boule, een omvangrijke beschrijving van een Neandertalerskelet dat in 1908 was aangetroffen in de Dordogne, Frankrijk. Deze omvangrijke beschrijving heeft bijgedragen tot het foute beeld dat we tientallen jaren lang hebben gehad van de Neandertaler. Boule schilderde de Neandertaler in vergelijking met de moderne mens namelijk nogal aapachtig af (figuur 5). Volgens Boule hadden Neandertalers een gebukte gang met gebogen knieën. Het skelet dat Boule had beschreven was dat van een man die aan gewrichtsontsteking (artritis) had geleden. Boule heeft hier niet voldoende rekening mee gehouden bij zijn beeldvorming van de Neandertaler. Tegenwoordig zien we de Neandertaler heel anders. Het waren intelligente, bijzonder sterk gebouwde mensen. Het waren waarschijnlijk de eerste mensen die in staat waren te overleven in strenge koude omstandigheden. Kundige jagers op groot wild, die hun doden begroeven. |
| Figuur 5: Boule's gereconstrueerde skelet van Neanderthaler (links) vergeleken met dat van de moderne mens (rechts). |
Een trauma is een gewelddadige inwerking van buitenaf die een verwonding, in dit geval van het beenweefsel, tot gevolg heeft. Het gaat dus om bijvoorbeeld botbreuken. Aangezien het bij Australische aboriginals voorkomt dat een conflict wordt uitgevochten in een ritueel stokgevecht, waarbij men elkaar om beurten op het hoofd slaat, kan men in een museumcollectie regelmatig schedels tegenkomen met deuken in het schedeldak. Bij dit stokgevecht staat men recht tegenover elkaar; aangezien veel mensen rechtshandig zijn komen de meeste slagen op de linkerkant van het hoofd terecht. De aanwezigheid van trauma's kan hele interessante informatie geven over het leven uit een ver verleden. Zo is het leven voor Neandertalers waarschijnlijk niet gemakkelijk geweest. Onderzoekers hebben trauma's aangetroffen bij Neandertaler skeletten vergeleken met trauma's die voorkomen bij recente beroepsgroepen. De beste overeenkomst was met die van rodeorijders. Dit duidt er mogelijk op dat Neandertalers niet in staat waren op afstand te jagen door bijvoorbeeld gebruik te maken van pijl en boog. Ze moesten gevaarlijke dieren zoals oerrunderen van dichtbij naderen om ze te kunnen doden. Aan geheelde trauma's kunnen we afleiden dat Neandertalers zorg hadden voor mensen die gewond waren geraakt.
| Uit bovenstaande is duidelijk geworden dat
bot is te vervormen. Ziekten en trauma's kunnen er voor
zorgen dat delen van het skelet er anders uit gaan zien.
Mensen vervormen delen van het lichaam bewust. Heel
bekend zijn de kleine kromme Chinese voetjes en het
afbinden van het hoofd (figuur 6). De schedel kan
duidelijk worden vervormd door het afbinden van het
hoofd. Bekend zijn de typische trekken van de hoofden van
mensen afkomstig van Marken en Urk ontstaan door strak
aangehaalde hoofdtooien in de kinderjaren. Het principe
is dat bij een langdurige druk op het botweefsel een
permanente vervorming kan ontstaan, met name als dit
gebeurt bij individuen die nog in de groei zijn.
Vervorming van de schedel is iets dat mogelijk al heel
lang voorkomt. Er zijn aanwijzingen gevonden dat sommige
prehistorische Australische schedels, gedateerd tussen de
14.000 en 9.500 jaar geleden, kunstmatig zijn vervormd. Het terugwijkende voorhoofd van prehistorische Australische schedels kan in dat geval niet worden gebruikt als een kenmerk dat duidt op een speciale verwantschap met de primitieve Java mens (Pithecanthropus erectus). |
 |
| Figuur 6: Afbinden van het hoofd |
Ruim 100 jaar
geleden werd er een belangrijk menselijk fossiel gevonden door de
Nederlander Eugène
Dubois: Pithecanthropus erectus (tegenwoordig: Homo erectus).
Dubois beschouwde deze vondst als de "missing link", de
schakel tussen aap en mens. Na Dubois zijn er heel wat menselijke
fossielen gevonden en zijn er heel wat bestempeld als
"missing links". Beter is te spreken van
"links", want eenmaal gevonden zijn ze niet langer
"missing". Het aantal soorten mensachtigen is flink
uitgebreid. Het idee dat het om een eenvoudig rechtlijnig
evolutionaire ontwikkeling gaat van een soort mensaap via
aapmensen naar de moderne mens is al lang verlaten. De afgelopen
jaren is duidelijk geworden dat het mogelijk eerder om een soort
van boomstructuur gaat met allerlei aftakkingen waarvan er een
aantal takken zijn uitgestorven. Vergelijkbaar dus met andere
soorten in het dierenrijk.
Over het aantal soorten mensachtigen wordt in wetenschappelijke
kringen flink gediscussieerd. Overeenstemming is er nog steeds
niet en die zal voorlopig niet komen, zeker niet zolang nieuwe
vondsten oude denkbeelden onderuit kunnen halen. Dat is niet zo
vreemd als je bedenkt dat menselijke fossielen relatief gezien
zeldzaam zijn en je lang niet altijd mooie gaaf bewaarde
exemplaren vindt. Skeletten, zelfs degenen die niet helemaal
compleet zijn, zijn voor mensen die zich bezig houden met
menselijke evolutie nog altijd een grote sensatie. Wie weet
hoeveel (zeldzame) fossielen er nog gevonden moeten worden voordat
we een redelijk compleet beeld hebben van onze
afstammingsgeschiedenis. Waarschijnlijk wordt dit beeld nooit
compleet omdat fossilisatie op zich niet vanzelfsprekend is.
Bovendien kunnen bovengenoemde factoren zoals leeftijd, geslacht,
ziekte en kunstmatige vervorming een rol spelen bij verschillende
interpretaties van wetenschappers. Het aantal soorten is
mensenwerk: vaak een kwestie van "smaak" (verschil in
inzicht). Hoe dan ook; als we de vorm van de schedel in
beschouwing nemen, kunnen we binnen de groep van mensachtigen
duidelijk drie groepen onderscheiden. Deze groepen kunnen worden
ingedeeld in drie geslachten: Australopithecus, Paranthropus en
Homo. Figuur 7 geeft zes voorbeelden van soorten uit de
bovengenoemde geslachten.
 |
 |
| Figuur
7: Links van boven naar beneden: A. afarensis, A. africanus en P. boisei Rechts van boven naar beneden: H. rudolfensis, H. erectus en H. sapiens |
|
Vroege
mensachtigen van de geslachten Australopithecus en Paranthropus
(tussen de 4 en 2 miljoen jaar geleden) werden voor zover we
weten niet groot, 100-150 cm. lang, met een lichaamsgewicht van
30-50 kg. De herseninhoud is vergelijkbaar met die van chimpansee
en gorilla (400-530 ml.). Soorten van het geslacht Paranthropus
bezitten een zwaarder kauwapparaat dan soorten van het geslacht
Australopithecus. Het zware kauwapparaat van Paranthropus duidt
waarschijnlijk op een specialisme, het eten van (plantaardig)
weinig calorierijk voedsel.
Het lijkt erop dat soorten binnen het geslacht Homo zich
duidelijk onderscheiden van voorgaande mensachtigen; ze waren
groter en hadden een grotere herseninhoud. Homo erectus, die
leefde tussen de 1,8 en 0,3 miljoen jaar geleden, had een
lichaamslengte van 160-185 cm., een lichaamsgewicht van 65-75 kg.
en een herseninhoud van 750-1250 ml. Met de komst van Homo
erectus worden we geconfronteerd met fraai bewerkte stenen
werktuigen (vuistbijlen), een leven in meer verschillende
habitats, een verschuiving naar een calorierijker dieet (meer
gebaseerd op vlees) en expansie vanuit Afrika.
De moderne mens (Homo sapiens) is waarschijnlijk zo'n 200.000 tot
100.000 jaar geleden ontstaan. De herseninhoud bij deze soort
varieert tussen de 1200 en 1700 ml. De moderne mens verschijnt in
Europa rond de 30.000 jaar geleden. In West Europa worden deze
mensen Cro-Magnons genoemd naar een vondst gedaan in 1868 in de
Dordogne, Frankrijk. Typische schedelkenmerken van deze moderne
mensen zijn bijvoorbeeld: kortere ronde schedel (hoog voorhoofd),
kleinere wenkbrauwbogen, vlakke gezicht en prominente kin.
| A. afarensis | P. boisei | H. sapiens | |
| Grote schedelinhoud | - | - | + |
| Uitstekende hoektanden | + | - | - |
| Kam op schedeldak | - | + | - |
| Zware jukbeenderen | - | + | - |
Voor commentaar (verbeteringen, veranderingen, uitbreidingen)
mail naar: b.c.vanderhout@lei.dlo.nl
Verder zijn er factoren die een
rol kunnen spelen bij de vorm van de schedel zoals ziekte
en kunstmatige vervorming. Als er inzicht is verkregen in
bovengenoemde factoren is een betrouwbaardere
interpretatie mogelijk om wat voor soort het gaat. Om tot
een beter begrip te komen wat betreft de moeilijkheid van
het interpreteren van een fossiele schedel zullen de
verschillende factoren die van invloed zijn op het skelet
worden behandeld.